F=Fo+Mtan-1eC(Ne-μNi-No)

其中F代表神经元发放频率；Fo代表背景发放频率；M为调制参数，设为间歇函数时，可模拟神经元间歇发放；C是触发反应斜率参数，调节触发时间；Ne为传入兴奋信号的突触数；No是无抑制输入时能使神经元产生动作电位的最少兴奋性输入数；μ为抑制系数；Ni代表抑制性输入突触数。

该类神经元构筑长期突触连接时遵循以下规则: 神经元突起在一定时期(几小时到几周)内，反复多次同时兴奋的大脑皮层神经元，或记忆网片间建立突触连接（一般为双向）；或在反复多次以同样顺序相继发生的事件相关记忆网片间建立单向神经连接。这种连接形成长期性记忆。不同类型神经元之间的突触连接会在形成周期，可重塑程度等方面存在差异。以上可简称为同时与相关原则。

要说明神经元突触连接规则的细胞内在机制，应该将神经元细胞内及其突起上的变化作为一个整体过程来考察。一般来说，一个神经元接受众多不同突触输入，是否产生动作电位取决于这些输入的总体影响及抑制性输入的强弱。皮层可塑性神经元在开始被经验修饰时常遇到的情形是：一部分突触接受兴奋输入，其它突触则无活动；当接受兴奋输入的突触数目足够多时，神经元去极化。加上突触前神经元兴奋所释放的多种递质的作用，导致众多离子通道开启，大量钙离子内流，内质网储存的钙离子也被释放，使胞内钙离子浓度迅速上升。这些钙离子通过多个途径发挥作用，相关主要作用有：
一，提高Ca²⁺-Mg²⁺ATP酶活性，维持和促进膜被的细胞器和线粒体等物质的轴突，树突转运。
二，促使突触囊泡向突触间隙释放递质。
三，通过其激活的蛋白激酶系统改变相应底物的磷酸化状态，来调节细胞功能。
四，在钙调蛋白和依赖钙调蛋白的蛋白质激酶介导下，磷酸化转录调节蛋白；从而改变相关基因表达。这意味着新蛋白的合成。
其它一些递质因子的不断刺激将诱发更多基因群的表达乃至细胞分化；例如神经营养，生长因子类的基因群，还有与新的树突侧棘，以及树突（棘）-轴突突触形成相关的基因群。后者在一定时期内的持续表达形成长期突触连接。这一系列复杂过程中的不同因素决定了突触连接修饰过程的阶段特点，即长，短记忆的不同形成机制。

对皮层可塑性神经元来说，既使神经元去极化，由于细胞液的粘滞特性和大量线粒体及各种可结合Ca²⁺的蛋白的存在，流入神经元的钙离子并不能扩散到离胞体较远的不活动的树突侧棘。钙离子流经过的路径将决定钙信号的作用区域。一定时间内神经元胞体合成的物质供应总量是有限的。钙信号作用区域内的频繁去极化活动将消耗超出平常量许多的物质。大部分的突触维持生存所需物质被运往轴突和活动树突；相应地不活动的树突得到的突触维持所需物质将大为减少。这种情况持续一定时期后，这部分树突将因得不到足够维持所需物质而萎缩，进而撤除相关突触连接。总之，皮层可塑性神经元之间突触连接的建立或加强，与不活动突触连接的减弱或撤除往往是同时发生的。

由于规则完全基于神经元之间相互作用，与系统结构，功能无关；本规则可在系统结构，功能有很大进化，改变的情况下保持不变。此可称为神经元连接规则的进化不变性特点。规则因此而可适用于各种不同动物物种的神经系统。

在本规则中没有突触连接强度，即权重的概念。只要在无抑制输入的情况下突触前兴奋可顺利传递到突触后神经元，引发正常突触电位，就认为这是一个有效突触连接。

在这样一个生物神经网络模型中，一个神经元或神经记忆网片与其它神经元或神经记忆网片间有几十个连接和有几百上千个突触连接是等效的，也就是说突触连接的多少是非常灵活，高度适应的。遵循的规则是简单的。无需连接成特定的复杂回路，无精细的所谓权重调整。这也是模型符合生物神经组织特性的表现之一，因为这意味着局部的小损伤或部分神经元的死亡将很可能完全不影响网络功能，不造成记忆丧失，只有较大面积损伤，将该区域一些记忆单元与另一区域记忆单元之间所有连接切断，才会影响神经网络功能和造成记忆丧失，这与我们看到的实验和临床结果是一致的。

感觉器官各传输通道内的大脑皮层神经细胞分化层构成一个片状网络结构，我将其称为网片。若大脑皮层中只有这一细胞分化层具有强可塑性，长期记忆将在这里形成，固化。神经细胞受意识活动的兴奋产生的某些因子影响或完成分化过程，而失去可塑性，网片结构中保留下记忆内容。不同感觉器官同时接受的信息，记录在各自并行神经通道的皮层网片中。如反复多次同时接受同一对象的信息，这些记录有相应内容的不同网片将不断同时处于高度兴奋状态，其神经元产生的特定因子将诱导神经元在不同网片间建立神经突触连接，比如视觉记忆网片与听觉记忆网片间建立横向连接，这些横向神经突起聚集构成皮层中水平走向的神经束或带。同一感觉通道中前后网片间也可形成神经连接，这便是皮层纵向垂直连接，也就是说皮层中的记忆结构是由一组组相互联系的网片构成。它们包含了不同感觉器官接受的一个个感觉过程和神经反馈控制过程的所有必要信息内容。这在运动，感觉皮层功能区更具有代表说明性。Priceton大学的Graziano和其同事们的实验证明了在猴的运动皮层区中所记忆的是一系列特定的动作过程，而非其它。而且这些特定的动作过程反映出大脑皮层记录了整个运动过程的完整的感觉和控制信息。他们在试验中与众不同的是采用了持续时间较长的刺激信号，从而使部分皮层整体处于高度兴奋状态，而且显然这个兴奋发生了传递过程，使猴做出了完整而协调，且具目的性的一系列动作。这个实验所揭示的大脑皮层记忆组织特点非常符合本模型的假设[1]。

以往人们做电刺激实验时采用很短的脉冲，皮层运动功能区不同点的短脉冲刺激会引起相应肌肉的收缩反应，从而可以界定肌体不同部位的皮层对应区。但短脉冲引起的兴奋很快被皮层强烈的抑制倾向作用抑制掉，无法传播到其它相关网络，进而引发持续动作，但它可以反映出皮层的并行信号传输处理通道这一结构特点。

通过丘脑的感觉神经束以类似方式投射到大脑皮层，形成被称为联合皮层功能区的皮层区域及其并行通道。虽然上丘主要功能在高等哺乳动物已被新皮层取代，但新皮层相关代表区的功能表现却似乎继承了原始动物上丘的某些特性，如视觉次级功能区对运动物体和对线条方向的选择性反应特点。有可能我们的上，下丘系层仍然保留了一些记忆和处理的功能。在感觉次级区域观察到的兴奋反应模式可能是上，下丘对感觉信号加工的结果。这样说的理由是哺乳动物上，下丘明显保留着不同特性神经细胞分层分布的结构，而大脑皮层不同功能区间的神经细胞分布差异不大且与功能的相关性也不明显。各路并行网络通道皮层中的基本记忆单元均为网片形式。

由感觉器官接受的传入信息经一定处理，分配后直接并行输入大脑皮层，如皮层中已记录有与输入信息相同内容的记忆网片，这个网片将被触发兴奋并短时保持高度兴奋共振状态，其它部分内容与输入信息相同的网片也会被触发兴奋，但由于注意力控制机制的作用，只有兴奋程度最大且被注意的记忆网片的兴奋才有可能发生传播，其它网片的兴奋很快被抑制。当然时常也会有错误触发兴奋并传播的发生，这是生物神经系统无法避免的，每个人都有犯错的时候，动物亦然。这是以内容寻址的过程。然后这个兴奋通过网片间的突触连接传递到其它与之有关的网片，这其实就完成了一个认知意识过程。这很象查辞典的过程，你在辞典中先找到一个生词的词条，再看到词条的具体相应解释；这些解释经常是与该生词有关的同义词或近义词，看到解释的内容后，你才明白该生词的含义。这些都是典型的认知过程。大脑的认知意识活动的内容多种多样，它包括了视觉图像，听觉的声音信息，触觉感受，还可能是味觉的味道，嗅觉的不同气味等。例如闻到榴梿气味，即使你面前并没有榴梿，你还是立刻会想起榴梿的外形，和它的文字名称及其发音，甚至你会脱口而出："榴梿?"。这表明兴奋传播到了你控制发音的神经网络通道。

多数情况下，感知对象会同时作用于人的多个不同感觉器官。当人做动作时，不但需要控制很多肌肉协调运动，同时也会触发众多感觉神经兴奋，还需通过视觉反馈来随时校正动作状态和空间相对位置。也就是说即使一个简单的动作，也要多个大脑皮层功能区共同参与处理与协调才能完成。相应的，每一事件会在皮层多个功能区留下一系列相互连接的记忆网片。当其中某个网片被触发并持续兴奋时，兴奋会沿这个网络通道传播，如果兴奋传递到运动皮层区，便引发特定的动作。

K. L. Hoffman和B. L. McNanghton所作的实验是反映这方面情形的直接例证。他们使用近六百只的电极同时检测追踪老鼠完成特定动作时引起的四个区域的皮层兴奋，试验中确实观察到多个皮层区发生了有序的可重复的兴奋活动。他们还观察到了事后发生的小幅度皮层再兴奋现象，并且这种再兴奋重现了之前事件发生时的兴奋过程，而不仅是期间某个状态[3]。这个试验反映的皮层兴奋模式与记忆组织结构与我们的多路并行模型是相一致的。

动物神经系统分布存在各种具有特定功能的神经核，神经节，还有小脑，丘脑这样一些相对大脑较小些的网络系统结构，它们本身能独立完成一些特定的功能，但又接受大脑的调节，支配。这是神经系统协调肌体功能的重要层次。我认为这些神经核，神经节是神经网络结构中很有特色的一类，是神经网络功能特异化的表现形式，是由基因决定的一种神经网络结构，它形成动物的一些本能行为，可以说是一种先天固化程序，一般来说这种网络结构固化程序需配合神经网络的输入反馈信号才能完成运行。

皮层区之间，特别是在颞叶听觉皮层区和控制发音的额叶皮层区（Broca区）之间通过钩束形成重要的反馈激励回路，说它重要是因为这个反馈回路有一个特殊的功用，它使人可以在声带未发音的情况下知道大脑正在进行的意识活动，这就是默念（内部言语）功能。实际上默念功能是相对独立的，必须有单独的反馈回路才能实现这一功能。这一功能与一个人思考时的注意力有内在联系。如果你控制自己不发音，也不作任何默念，那么你的意识将处于一种完全由外界感觉信号引导的状态，好像你自主的思想已停止，只是在被动的感受外界。默念使你知道自己在想什么。同时也使你的注意力很容易集中在你关心的事物上，换句话说默念的功能使你可以通过选择你的所谓陈述性意识过程的内容，进而控制意识活动的过程。

依据大脑皮层结构，以及记忆过程的特点，建立以下记忆模型:来自感觉器官的输入信号，在各自传入通道的皮层触发兴奋，从而瞬间改变相应区域神经元间的突触连接强度(这可能是蛋白的磷酸化或是某些递质和受体的聚集效果)，即在皮层功能区各自内部建立一个与输入信息对应的映像网片，而不同皮层功能区间因结构上的原因，无法立刻建立直接神经连接；但可通过在皮层各区有广泛神经分布的海马体立时建立神经连接，这样短期记忆形成。如果上述输入信息在一定时期内多次重复引发几个皮质功能区同时兴奋，相关神经元就会启动并持续发生蛋白复制，进一步加强突触连接，一些神经元轴突延伸生长到其它相关皮层区网片。这样皮层不同功能区间就建立起直接的神经连接，从而代替绕行海马体的连接，这时长期记忆过程完成。由于海马体组织神经元的更新，绕行海马体的连接经过一定时期后会断开；这时如各皮层网片间的直接连接还未能形成，相关信息将被遗忘。海马体在记忆过程中起了一个在一定时期内记录确定不同记忆单元间关系的功能，这有些类似计算机中的堆栈的指针作用。近来的实验结果有助于说明海马体所起的作用[4]。这个实验表明在完成特定记忆任务时海马体只有相当少部分区域兴奋，随后的回忆过程的兴奋模式与记忆时相差不大。

长期记忆的延迟形成具有重要意义，一般来说人在日常活动中经常重复经历的事件往往也是最需要清楚记忆，熟练掌握的。而其它很少发生的事件，事实上也相对不需记忆，通过这一延迟巩固记忆功能而把大量不重要信息过滤掉，无疑大大减轻了大脑的记忆工作量。

临床上双侧海马受损的病人短期记忆能力减低，无法回忆不久前经历的有较复杂关系的事件，但经过不断复习，又能掌握系统的知识，经验。这些情况有力的说明了以上模型的合理性。

意识过程是大脑对外在世界的映像记忆单元间相互关系的模拟性再现过程，其独特之处在于它也可以形成一些在客观世界中不存在的关联过程，这是人的意识活动之所以具有创造性的原因。

意识是以记忆为基础内容，所以从大脑记忆结构这一角度来认识意识的本质是合理的选择，大脑的记忆结构是指大脑如何组织记忆输入的信息而言。当我们以客观对象同时作用于各个不同感觉器官时留下的映像为基本记忆单元，考察它们之间的关系，而不是选择一些较抽象的概念为研究对象；然后仔细分析大脑记忆的方式，内容联系，回忆的顺序特点。还有意识过程的内容，方式，我们不难发现，它们之间的相同之处在于信息是以相互关联的方式为大脑记忆的，无关联信息很难为大脑记忆。而意识过程则可归结为概念信息的映像记忆单元之间关系的再现链接过程，它把一系列基本记忆映像概念组合排列在一起形成一个个意念，这种相似的关联过程给我们什么启示呢？

通过唤起自身记忆来追溯意识过程与通过他人叙述乃至通过书籍文字记录了解他人曾经的意识活动。在本质上并无区别，只是途径，方式，媒介不同而已。也就是说事物之间或它们的映像概念之间的关联关系才是本质的不变的因素。意识活动过程是这种“关联”的一种表达方式或表现形式。

意识活动所能表达的概念之间的关系的范围要远大于客观世界事物之间实际存在的关系的范围。意识可以依主观愿望构想出许多客观世界上不存在的事物之间的联系，这一点在各种各样的宗教中反映得最为典型。所以我们也可以将意识定义为反映不同概念和概念的不同方面之间关系的一种媒介。人类意识活动的结果包括经验，学说，思想实际上都是在试图确定和表达出客观或主观世界中各种不同事物和概念之间的相互关系而已。

㈠ 动物神经系统通过注意力控制选择其感兴趣或必须注意的事件，其它事物被忽略，甚至视而不见，听而不闻，即信息虽然到达皮层，但引起的兴奋未达到能发生传播的程度，从而未被注意到或意识到。

㈡ 神经系统遵循同时发生，即是同一事件；前后相继发生则为（时间）相关事件的原则处理，记忆新输入信息，建立相应网络连接。

㈢ 利用长期记忆的延迟形成机制，过滤掉大部分多余的或偶发的错误输入信息。

㈣ 人类神经系统利用独有的建立在语言基础之上的抽象思维，逻辑判断能力及其对注意力的影响和控制大幅度提高了辨别事物的能力。人类甚至发明了各种各样的技术和工具来更进一步增强这一能力。人类辨别事物做判断时更多依靠其抽象思维结果和知识与经验的传授，以至于对前三种机制未予充分关注研究。但它们对于了解神经系统的功能产生机制却有着重要意义，通过这一途径也可进一步研究了解其它动物的意识活动过程。

脑如何处理连续的信息流？如语句，音乐等。又如何形成连贯的思维，有人称意识流；还有肢体的复杂运动过程？信息流过程怎样被记忆（工作记忆）？又如何转变成长期记忆痕迹？以下连续信息处理的神经网络模型可以回答这些问题。

脑记忆处理连续发生的事件时，同样遵循“同时与相关”原则：同时发生即是同一事件;前后相继发生则为（时间）相关事件。形成长期记忆时则是在反复多次同时发生的事件的各相关记忆网片间建立神经连接（一般为双向）；或在反复多次以同样顺序相继发生的事件记忆网片间建立单向神经连接。

前后相继发生的事件所形成的记忆网片之间的神经连接为单向连接。关于这一点的最好的证据来自条件反射试验。我们知道条件刺激晚于无条件刺激发生就形成不了条件反射。从本系统模型的原理角度也不难解释这一点。因为先发生条件刺激的记忆网片已完成相关细胞分化，可塑性降低。只有即时发生事件的记忆网片具有高度可塑性。所以先后相继发生事件的记忆网片一般情况下只能形成单向神经连接。这也是形成神经系统时间定向能力的神经基础和必要条件。

脑以分布在多个皮层功能区域的一组组层叠的互相联系的记忆网片序列来表象一段连续的感觉输入信息或运动过程；每一个网片代表其中一个被注意到的，与前一网片所代表的相关状态有可分辨的不同细节的状态。

形成一个记忆网片的另一个必要条件是相应的兴奋状态要持续一定时间（一般至少为数百毫秒）。例如我们学习记忆新的词汇时，开始要以较慢的速度听和说，才容易记住。

额叶前部皮层区接受来自间脑核群，枕叶，颞叶皮层，边缘系统等各脑区的神经投射；从而成为可反映各脑区活动状态的二次表象联系区域；也就是说，大脑皮层各功能区都具备一定处理连续信息的能力，但只有额叶前部皮层区因接受广泛脑区的神经投射而成为脑的工作记忆区。它以二次表象的形式将不同感觉输入，新旧不同的信息，还有情绪，欲望冲动信息依“同时与相关”原则相联系组成记忆网片序列网络。其分区大致是这样的：前额皮层腹侧部，由钩束投射，成为主要内容为连续听觉信息（包括语言）的工作记忆区域。额极及周围区，由上纵束投射形成主要内容为视觉信息的工作记忆区域。各运动前区为主要的连续运动过程表象（记忆网片序列）的形成区域，其中运动前区背外侧部为肢体连续运动过程表象形成区域。额叶腹侧后部，也就是控制唇，颊，腭，颌，声带和隔等肌群的运动前区为相关肌群连续运动表象形成区域（主要为发音运动前区）。

各种感觉工作记忆区的表象形成基本上是被动过程；而各运动前区的连续运动记忆表象及其与相应主运动区，辅助运动区，还有其它各种感觉工作记忆区相关记忆表象的神经联系的形成则是在长期，大量的有意或无意的尝试性或模仿性运动过程中逐渐形成的；具体形成过程参见“随意系统的神经网络模型”。

我们大脑皮层的主运动区和躯体基本感觉区有着特殊的位置安排；主运动区与躯体基本感觉区分别位于中央沟两边，并且身体各部分的基本感觉代表区与控制相应机群的主运动区一一对应。这意味着支配身体每一部分机群的主运动区都很容易通过短弓状纤维与对应的躯体基本感觉区建立皮层神经联系。正是通过这种神经联系的反馈强化作用，在不断的有意，无意的运动过程中，大脑皮层在主运动区首先自动建立起代表各部分肌群基本运动状态的记忆网片系统。也就是说，主运动区是代表躯体各部分肌群基本运动状态的表象单元的集合。未成年动物的玩耍行为的一个直接结果就是加快皮层运动区记忆表象系统的形成和完善。

辅助运动区除接受丘脑板内核后核群的中央中核神经投射外，还与主运动区，运动前区有着双向联系；此外和内侧前额皮层，眶额皮层和额眼区存在双向联系。从而成为主运动区活动状态的二次表象形成区域及其与前额叶皮层多种感觉二次表象区建立广泛神经联系的主要区域。同时，由于该区与主运动区，运动前区都存在双向联系，使得它能够起到一种帮助运动前区连续运动表象系统形成和运动前区表象系统与主运动区神经联系形成的作用。这样，辅助运动区就成为新的连续运动过程表象的最初形成区域。

运动前区也接受丘脑腹外侧核前部，板内核后核群的中央中核，束旁核及中央外侧核的神经投射，发出主要投射到主运动区皮层。运动前区在辅助运动区的介导帮助下形成连续运动过程表象系统及其与主运动区相关运动状态的神经联系。这一工作完成后，各种随意冲动可在运动前区直接启动运动过程，所以运动前区是熟练运动过程表象的所在区域。

我们常称为Broca区的说话区实际上就是控制唇，颊，腭，颌，声带和隔等与发音相关的肌群的运动前区。而语言陈述性思维过程实际上就是该区连续运动记忆表象的选择性兴奋传播再现过程。这样的过程如伴随相关肌群运动就表现为说话。如不伴随相关肌群运动，其兴奋传播过程也会通过钩束反馈到颞叶听觉皮层区，表现为默念。我们正是通过这一途径随时知道自己在想什么的。与陈述性思维相关的另一个皮层区域是辅助运动区的面部代表区，它是新的思维活动的最初形成区域。

典型的思维过程即所谓的正确则继续，错误则选择另一神经通路。其中关键性的判断是否出错的环节，就是由Broca区通过钩束反馈到颞叶听觉皮层功能区所形成的默念功能完成的。显然钩束如被切断，会出现听觉无法形成工作记忆，默念功能丧失；表现为复述不能，理解基本正常，讲话流利，但错误百出，话出口后又可认识到错误，然后才改正；即默念反馈纠错能力丧失。上述表现正是所谓传导性失语的典型症状。其它类型的思维过程（如形象思维）的原理类同，但分布涉及区域不同。

在这样特定的皮层功能区结构安排下，只要皮层可塑性神经元遵循同时与相关原则，就会形成一个神奇的结果：随意的，有目的的行为可以从无目的的尝试经历中自动习得。人类婴幼儿时期开始对肢体的有意识的支配，以及对语言最初的理解都是通过这样的过程获得的；而来自内部，外部的奖惩机制都会加速强化这种习得记忆。

模仿本能，注意力控制机制的选择作用在复杂运动过程的记忆形成中亦起到很重要作用。模仿本能帮助建立初步的神经联系，确定运动过程涉及到的大致肌群范围。注意力控制机制的选择作用则在众多基本运动状态中选择最合适着，同时抑制多余的兴奋灶。此外丘脑板内核后核群向辅助运动区，运动前区和主运动区的神经投射的作用是使上述区域处于易受激发状态。总之，一个准确的运动过程表象的形成需要上述多方面因素的相互配合。

启动大脑皮层运动过程的兴奋冲动的来源是多途径的。其中有：
一，以感觉输入为条件的运动过程。其神经通路是基本感觉区→感觉二次表象区→辅助运动区或运动前区→主运动区。所谓条件性运动学习就属于这种情况。
二，基本情绪，欲望驱动的运动过程。主要启动路径为：下丘脑→杏仁复合体→额叶皮层眶部，前额叶内侧部及扣带回前部→辅助运动区或运动前区→主运动区。
三，思维过程决定的运动过程。其兴奋冲动由Broca区发出，传播到思维过程涉及到的相关概念的记忆表象神经网络，可达大脑皮层各区；然后是辅助运动区或运动前区，最后传播到主运动区，引发运动过程。

主管停止随意活动的关键部位位于皮层下的纹状体。背，腹侧纹状体接受各脑区的神经投射，其中主要是运动，思维过程中需要抑制功能发挥作用时涉及到的相关记忆表象神经网络部分发出的神经投射；也有相当部分是情绪，欲望，内脏运动等部分发出的抑制请求性神经投射。黑质，苍白球是纹状体的主要输出执行部分。背侧苍白球直接到辅助运动区和躯体感觉运动区，以及苍白球内段到丘脑板内核后核群的抑制性投射是随意运动停止功能的主要执行通路；黑质和苍白球经网状结构抑制区至运动神经核和脊髓前角的投射是肌张力调节的通路。处于这样特定位置的纹状体如果发生病变，会导致两种很不相同的结果：要么是持续抑制丘脑板内核后核群活动，进而导致皮层运动区运动过程启动，停止困难，少动或运动不能；伴随肌张力异常；要么失去抑制作用，导致多动，停止运动困难；同时伴随肌张力异常。这两种情况正好对应两种典型的纹状体神经症：Parkinson和舞蹈病的症状。